נביטה

 הנביטה היא תופעת התעוררותו של העובר לחיים, צמיחתו ויציאתו מתוך הזרע בצורת הנבט.

פעילות הצמיחה של העובר נפסקת בשעה שהוא מוצמד עדיין לצמח האם,ובמרבית המקרים היא מסוגלת להתחדש רק לאחר הינתקו של העובר מאמו. אף כי בין הבשלתם לנביטתם אין לעוברים כל פעילות צמיחה, הרי אין פירוש הדבר שהם חסרי כל פעילות מטבולית, ותוכיח העובדה שזרעים "מתיישנים" מאבדים בהדרגה את כושר נביטתם, מהם תוך מספר שנים ומהם אף תוך מספר שעות.

מהות התהליך:

הנביטה היא אחד השלבים הקריטיים ביותר במחזור חייו של צמח ובפרט של צמח בר. ראשית משום שהנבט פגיע ביותר, בעיקר בעודו צעיר, שנית משום שהמקום והזמן בהם תחול הנביטה יקבעו את סיכוייו של הצמח הנובט להשלים את מחזור חייו. תהליכי ההתפתחות האבולוציונית הביאו להתפתחותם של מנגנונים שונים בזרעים, אשר תכליתם להגביר את הסיכויים של חלק גדול ככל האפשר מן העוברים הנוצרים להגיע להשלמת מחזור חייהם, שכן כך מובטח יותר המשך קיומו של המין. מנגנונים כאלה הם:

א. ייצור כמויות גדולות של זרעים.

ב. הכוונת הפיזור המרחבי של הזרעים.

ג. פיזורה של הנביטה בזמן, כלומר לא כל הזרעים שנוצרו נובטים באותה שנה.

ד. התאמתה של הנביטה לתנאי הסביבה.

הזרע הבשל אינו נובט במצבו היבש, שכן הוא שרוי אז במצב מנוחה. הדבר האופייני למצב מנוחה זה הוא רמת פעילותם הנמוכה של כל התהליכים המטבוליים, שאינה ניתנת כמעט למדידה. אך כאשר הזרעים נמצאים בתנאי לחות, טמפ' ואיוורור מתאימים הם מתחילים לספוג מים, תופחים ובהקבלה לכך גוברים בהדרגה כל התהליכים המטבוליים. חומרי-התשמורת של הזרע מתפרקים ומאבני הבניין שלהם הולכים ונבנים כל חומרי המבנה. כמותם של חומרי מבנה אלה הולכת וגדלה תוך חידוש התחלקות התאים בעובר, מספר תאי העובר מתרבה, הם גדלים במימדיהם – העובר צומח ויוצא מהזרע בצורת נבט.

תרדמה ומנוחה בזרעים:

במצב מנוחה אין הזרע נובט כל עוד התנאים החיצוניים אינם מתאימים, אולם ידועים סוגי צמחים שזרעיהם אינם נובטים אף בתנאים חיצוניים נוחים או כאלה שרק חלק מזרעיהם ינבוט. זרעים חיים כאלה שאינם נובטים בתנאים חיצוניים מתאימים, שרויים בתרדמה.

ידועים מנגנוני הרדמה רבים המשהים את הנביטה ו"מפזרים" אותה לאורך תקופת זמן ממושכת במטרה להבטחת קיום המין בתנאים חיצוניים שונים. פיזורה של הנביטה בזמן נעשה ע"י הקניית כושר נביטה הדרגתי כך שמדי פעם בפעם עשויה לנבוט רק כמות קטנה של זרעים מאותו יבול. הגורמים לכך הם במרבית המקרים, המעטפות שבהן עטוף העובר שבזרע המונעות את חדירתם של גורמים חיצוניים חיוניים לצמיחה, כגון: לחות וצמיחה. מעטפות בלתי-חדירות אלה מקורן לעיתים באנדוספרם או בנוצלוס nucellus)), אך יש וקליפת הזרע עצמו או חלקים אחרים של הפרי הם המעכבים את החדירה.

קליפות אלה נעשות חדירות רק בהדרגה, במשך תקופת זמן ארוכה. במקרים אחרים עטויים העוברים במעטפות נוקשות, המונעות באופן מכני את תפיחת העובר וצמיחתו. בכל המקרים הללו מתפשטת הנביטה של יבול זרעים לאורך תקופת זמן ממושכת, החל מכמה חודשים ועד עשרות שנים.

מיקרואורגניזמים שבקרקע, בעיקר הללו המסוגלים לפרק תאית, ליגנין וקוטין, עלולים להחיש את תהליך הריסתן של מעטפות אלה ולעשותן חדירות. תופעה דומה עלולה להיגרם ע"י שינויים אקלימיים כגון: טמפרטורות גבוהות, קרה וכו'.

גורמים המשפיעים על הנביטה:

כדי שזרעים ינבטו דרושים תנאים סביבתיים מתאימים כגון הספקת מים נאותה, טמ"פ והרכב גזים באוויר מתאימים.

זרעים מסויימים דורשים גם הארה.

הדרישות לתנאים אלו משתנות ממין למין ומזן לזן והן נקבעות ע"י גורמים תורשתיים אבל הן מושפעות ע"י התנאים החיצוניים ששררו בזמן יצירת הזרע.

לעיתים נראה שיש התאמה בין התנאים הדרושים לנביטה לבין התנאים האקולוגיים השוררים בבית הגידול של הצמח.

הגורמים החיצוניים הם:

1. מים

התהליך הראשון המתרחש בנביטה קליטת מים ע"י הזרע, ותפיחתו. שיעור התפיחה נקבע ע"י שלושה גורמים: הרכב הזרע, חדירות קליפת הזרע או הפרי למים, זמינות מים או כגז בסביבת הזרע. התפיחה הוא תהליך פיסיקלי הקשור לתכונות של קולואידים. אין הוא בשום פנים קשור לחיותיות הזרעים, והוא מתרחש במידה שווה בזרעים חיים ובזרעים שהומתו ע"י חום או ע"י אמצעי אחר. במהלך התפיחה חודרות מולקולות הממיס לחומר התופח ועוטפות את חלקיקי הקולואיד, ובנוסף לכך הן ממלאות את החללים הפנימיים הריקים ואת החללים הבין מיצלאריים של הקולואיד. תפיחת הקולואיד גורמת ליצירת לחץ ניכר, המכונה לחץ תפיחה, לחץ זה מוגדר וגם נמדדכלחץ נגדי שיש להפעיל על המערכת כדי למנוע את תפיחת הקולואיד. ללחץ התפיחה חשיבות רבה בתהליך הנביטה, שכן הוא עשוי להביא לשבירת קליפת הזרע, ובמדיה מסויימת מפנה מקום בקרקע לנבט המתפתח.

המרכיב העיקרי התופח בזרעים הוא החלבון, אך גם מרכיבים אחרים תופחים. המוצילאגים למינהם תורמים אף הם לתפיחה, וכן חלק מהתאית מהחומרים הפקטיים. לעומת זאת העמילן אינו תורם לתפיחת זרעים , גם כאשר הוא מצוי בהם בכמויות גדולות. העמילן תופח רק ב-pH חומצי מאוד או לאחר טיפול בטמ"פ גבוהות, תנאים אשר אינם מתקיימים בטבע. על כן תפיחת הזרעים משקפת במידה מסויימת את חומרי האגירה המצויים בהם. תפיחת הזרעים מותנית בpH של התמיסה אך אינה מתנהגת בהתאם למצופה לו החומרים התופחים בהם היו אמפוליטים בלבד.

היות שבטבע הזרעים לא נמצאים בדרך כלל במים טהורים, הרי שלהרכב המצע בו מתרחשת הנביטה עשוייה להיות השפעה על תפיחת הזרעים , כי הוא קובע את זמינות המים. ככל שכמות הממומסים במים גדולה יותר כן פוחתת התפיחה, בעיקר עקב תופעות אוסמוטיות.

אך לעיתים יש השפעה ישירה של היונים על הזרע, כגון תופעות רעילות העלולות להופיע בתנאי מליחות גבוהה.

כניסת המים לזרע נקבעת בראש ובראשונה ע"י חדירותה למים, של קליפת הזרע או קליפת הפרי. זרעים העטויים בקליפה בלתי חדירה לא יתפחו אפילו בתנאים הנחשבים נוחים. קליפות זרע כאלו נפוצות בין הקטניות ובקבוצות צמחים אחרות. קליפת הזרע היא, לרוב, קרום העשוי מספר שכבות תאים, והיא בעלת תכונת חדירות בררנית לגבי חומרים מסויימים. לעתים קרובות אי-החדירות של קליפת הזרע, הוא חדירותה הבררנית, מהווים את הסיבה לתרדמת הזרע. קליטת המים ע"י הזרעים חייבת להיות מבוקרת שכן קליטת מים מהירה מדי עלולה. גורמים חיצוניים שונים עשויים לגרום לשנויים בחדירות קליפת הזרע, לדוגמא זרעים רבים שהומתו בחימום תופחים מהר יותר מאשר אותם זרעים כשהם חיים והסיבה היא כנראה, הגדלת החדירות של קליפת הזרע ע"י החימום.

חדירות קליפת הזרע מושפעת ע"י תנאי הייבוש של הזרעים בזמן ההבשלה.

2. גזים

נביטה היא תהליך הקשור לפעילותם של תאים חיים, לכן היא מלווה בצריכת אנרגיה.

בדרך כלל האנרגיה הנצרכת ע"י תאים חיים מסופקת ע"י תהליכי חימצון, המתרחשים בנוכחות חמצן או בהעדרו, כלומר, נשימה או תסיסה.

שני תהליכים אלו כרוכים בחילוף גזים אלו כרוכים בחילוך גזים, בפליטת פחמן דו חמצני בתסיסה ובקליטת חמצן ופליטת פחמן דו חמצני בנשימה, לכן הנביטה של הזרעים מושפעת מאוד מהרכב האטמוספירה בה הם נתונים. רוב הזרעים נובטים באויר, זאת אומרת באטמוספירה שמכילה חמצן בשיעור של 20 אחוזים. לעומת זאת הוכח כבר בעבר בניסויי מעבדה שבזרעים מסויימים עולה אחוז הנביטה עם עלות ריכוז החמצן באטמוספירה הסובבת אותם מעל 20 אחוזים כמו למשל בסוגים של דגנים אחדים.

מרבית הזרעים נובטים בשיעור נמוך יותר עם ירידת ריכוז החמצן באטמוספירה במידה ניכרת, ישנם מינים מסויימים נובטים אפילו כשבאוויר רק 2 אחוזים של חמצן, כמו למשל המלפפון.

לעיתים קרובות מייחסים את תרדמת הזרעים לאי חדירות קליפת הזרע לגזים מסויימים, בראון הראה את קיומם של הבדלים כאלו בחדירות של קליפות זרעים.

מזה זמן רב ידוע שכמויות קטנות של אתילן מעודדות את הנביטה של זרעים מסויימים, תופעה זו יוחסה לשבירת התרדמה או להשפעה על שיעור הגידול מיד לאחר תחילת הנביטה. ישנם חוקרים שטוענים שהשפעת האתילן על תהליך הנביטה היא השפעה ישירה. ייצור האתילן מתחילכמעט מיד לאחר תחילת התפיחה. האתילן מגיב עם הורמוני גידול ויש לראות בו מווסת של הגידול. בחסה למשל הוא מגביר את הנביטה בזרעים שהוארו באור אדום או אור אדום רחוק אך לא באלה שלא הוארו כלל.

אפשר היה להניח שרגישותם של הזרעים לגזים תגרום לכך שללחץ תהיה השפעה ניכרת על הנביטה. אולם, נביטת זרעים כמעט ואינה מושפעת מלחצים אפילו עד 200 אטמוספירות.

3. טמפרטורה

תחומי הטמפרטורות המתאימים לנביטה אינם זהים לגבי כל הזרעים. אמנם נביטת כל הזרעים אינה מתרחשת בפועל בטמ"פ גבוהות מאוד או נמוכות מאוד, אך שיעור הרגישות שונה ממין למין. עלייה בטמ"פ אינה מביאה בהכרח להגברת שיעור הנביטה, על כן לא ניתן לאפיין את הנביטה באמצעות מקדם טמ"פ פשוט. ההסבר לכך הוא שתהליך הנביטה הוא תהליך מורכב, ושינוי הטמ"פ ישפיע על כל שלב בתהליך בצורה שונה האופיינית לו, כך שההשפעה החזויה של הטמ"פ על הנביטה לאמיתו של דבר משקפת את סך כל ההשפעות על השלבים השונים.

כשמדובר על השפעת הטמ"פ על הנביטה יש להבחין בין שני דברים שונים: עמידות זרעים יבשים בפני השפעת טמ"פ שונות, והשפעת הטמ"פ על תהליך הנביטה עצמו. זרעים רבים במצב יבש עמידים מאוד בפני טמ"פ קיצוניות אפילו כאשר טיפלו בזרעים בטמ"פ של אויר נוזל לא נפגעה חיותיותם.

בתוך תחום הטמ"פ המתאים לנביטה של זרע מסויים ישנה לרוב טמ"פ מיטבית, אשר מעליה או מתחתיה מעוכבת הנביטה, אך לא נמנעת כליל. הטמ"פ המיטבית היא זו שבה מושג אחוז הנביטה הגבוה ביותר בפרק הזמן הקצר ביותר. הטמ"פ המזערית והמירבית לנביטה הן הטמ"פ הנמוכה ביותר והגבוהה ביותר, אשר מאפדרת עדין לנביטה להתרחש. הטמ"פ המירבית לנביטה יכולה להיות אפילו C°48. קשה להגדיר טמ"פ מזערית מכיוון שהנביטה היא כה איטית עד שלרוב הניסויים מופסקים עוד בטרם החלה הנביטה. במקרים רבים נטען שהטמ"פ המיטבית לנביטה משתנה עם משך תקופת ההנבטה. במקרים אלו המונח "מיטבי" הוא שרירותי, ולמעשה מתייחס לטמ"פ המיטבית שנצפתה בנביטה לאחר פרק זמן מוגדר אך שרירותי. אם בוחרים פרק זמן אחר, אז לפי מינוח זה עשוייה הטמ"פ המיטבית להיות שונה.

הסיבה לאי התרחשות הנביטה בטמ"פ נמוכות עדיין אינה ברורה. הוצעו הסברים שונים כגון: שינויים בממברנות התאים או דנאטורציה של חלבון. עד כה לא נעשה ניסיון להסביר את הדרך שבה זרעים חשים את טמ"פ הסביבה. ניתן לשנות את הטמ"פ המזעריות או המירביות לצרכי נביטה של זרעים מסויימם ע"י טיפולים שונים. כך למשל בחסה גרמה חומצה אבסציסית (למרות האטת שיעור הנביטה) להורדה של 2 עד 4 מעלות של הטמ"פ בה לא מתרחשת נביטה. בניגוד לזרעים הנובטים בנקל כאשר הם מוחזקים בטמ"פ מסויימת, ידועים מקרים בהם נחוץ שינויי טמ"פ תקופתי כדי שהנביטה תתרחש. הדגם הנפוץ ביותר של שינויי טמ"פ כאלה הוא שינויים יומיים וחילופין של טמ"פ נמוכה לגבוהה. בדיקות של הממצאים שהושגו ע"י טיפול בטמ"פ משתנות לסירוגים מראות שמה שקובע את התרחשות הנביטה הוא עצם השינוי. בהעברת הזרעים מטמ"פ אחת לשנייה יש לטמ"פ עצמה חשיבות משנית , בתנאי שהטמ"פ שנבחרו הן בתחום בו הזרעים יכולים לנבוט ושחיותיותם אינה נפגעת.

זירוז הנביטה ע"י שינוי טמ"פ לסירוגיןלפעמים יוחס להשפעת הטמ"פ על ריאקציות עוקבות המתרחשות בנביטה ולפעמים שינויים מכניים המתרחשים בזרעים. השפעת הטמ"פ על הנביטה אינה מנותקת מגורמים אחרים. מוכרות דוגמאות בהן קיים צורך הדדי של טיפול בטמ"פ ואור כדי לגרום לנביטה.

השפעת טמפ' מוכחות גם בקשר לשלב שלאחר ההבשלה של הזרעים, וכן בקשר לתרדמה משנית.

4. אור

לאור השפעה מועטה ביותר על נביטתם של זרעי צמחי תרבות.

זרעיהם נובטים בדרך כלל הן בחושך והן באור. לעומת זאת בין צמחי הבר מבחינים בשונות רבה בהשפעת האור על הנביטה. ניתן להבחין בארבעה סוגי תגובה אצל זרעים: אלו הנובטים רק בחושך ,או הנובטים רק באור רציף, אלו הנובטים לאחר הארה קצרה ואלו שאדישים לנוכחות אור במהלך הנביטה והם נובטים בנוכחותו ובהעדרו.

גם להארה במחזוריות יומית יש השפעה על הנביטה והיא דומה לזו של ההשפעה בהפוטופריודית על הפריחה. תופעת הצורך בהארה על מנת לנבוט נחקרה רבות בתנאי מעבדה. מחקרים אלו הראו שניתן היה לצפות, שאזורים שונים בספקטרום משפיעים בצורה שונה על הנביטה.

המחקרים המוקדמים יותר על השפעת האור על הנביטה הבחינו רק בתחומים רחבים למדי של הספקטרום.

במשך שנים רבות שררה מחלוקת לגבי הבעיה האם האור הכחול מזרז את הנביטה או מעכב אותה, לפי הממצאים מהמחקרים נראה כי האור הכחול מעכב בבירור את תהליך הנביטה לעומת זאת במחקרים אחרים, בתקופה יותר מאוחרת נראה כי האור הכחול יכול גם לזרז את תהליך הנביטה. השפעת האור הכחול על הנביטה אם בזירוזה ואם בעיכובה נקבעה אך ורק לפי המועד המדוייק של ההארה ביחס לתחילת התפיחה.

רגישותם של זרעים לאור עולה עם התקדמות התפיחה, רגישות מירבית מושגת במהלך התפיחה ולא בהכרח עם סיומה. לעיתים אפילו איחסון הזרעים בתנאי לחות יחסית גבוהה די בו כדי לעשותם רגישים לאור. זרעים אשר קיבלו גירוי הארה במהלך התפיחה ויובשו מיד לאחר מכן "זוכרים" את השפעת גירוי האור.

הייתה מחלוקת על המועד המדוייק בו מגיעים זרעים ממינים שונים לרגישות מירבית לאור, עוד מחלוקת הייתה לגבי מהלך שינויי הרגישות לאור עם הזמן; האם היא מגיעה לער מירבי ואז יורדת, או שמא היא נשארת ברמה גבוהה.

מחד נראה שאפשר לייחס שינויים אלו ברגישות ובמידת התגובה לעוצמת האור או לכמות הקרינה שהופעלה במבדק הרגישות, ומאידך ניתן לייחס שינויים אלו לפרק הזמן שחלף מן ההארה ועד לקביעת אחוז הנביטה.

ניתן לחזור פעמים רבות על זירוז הנביטה באמצעות אור אדום ועל עיכובה ע"י אור אדום רחוק, ותמיד תקבע ההארה האחרונה את תגובת הנביטה. במקרה זה כמו במקרים אחרים בהם מבחינים בהשפעות של האור, תלוייה התופעה בעוצמת האור, זאת אומרת האנרגיה שלו, וכן בהמשך ההארה. אם כל האור נבלע, אזי בתחומים מסויימים תהיה תגובת הנביטה פונקצייה של מכפלת עוצמת האור ומשך ההארה, כלומר הפונקציה של אנרגית הקרינה הכוללת. דבר זה נכון לגבי זירוז הנביטה ועיכובה וכמו כן לכל התגובות האחרות לקרינה האדומה והאדומה רחוקה. על מנת להראות את הפיכות התופעות הקשורות לאור אדום ואדום רחוק, יש לבחור עוצמות אור מתאימות וכן משכי הארה מתאימים.

תופעה חשובה נוספת הקשורה בהשפעת האור על הנביטה היא "ריאקציית האנרגייה הגבוהה"(HER-High-Energy-Reaction).

תופעה זו מתייחסת לזרעים שנביטתם עוכבה ע"י חשיפה ממושכת לאור אדום רחוק. למרות שרווחים ספקות רבים בנוגע לטיבו של ה- HER מקובל כיום לחשוב שגם תופעה זו מתווכת ע"י הפיטוכרום. תופעה נוספת של HER קשורה לחשיפה ממשוכת לאור כחול. לא ברור עדיין אם ריאקציית HER הנגרמת ע"י אורכי הגל הקצרים פועלת גם היא דרך הפיטוכרום עצמו, או שמא משתתף איזה שהוא פוטורצפטור אחר הכרוך בהעברת האנרגיה הנקלטת לפיטוכרום.

פרטי ההשפעה של האור על הנביטה הם מורכבים מאוד וספרות רבה נכתבה על נושא זה.

חשוב לציין שתגובת זרעים לאור מווסתת ע"י גורמים שונים, פנימיים וחיצוניים. עקה אוסמוטית, נוכחותם של מזרזי או מעכבי צמיחה, הלחץ החלקי של חמצן וגורמים נוספים- כל אלה יכולים לשנות את משך הזמן הדרוש ואת עוצמת האור הדרושה כדי לעורר תגובה מסויימת.

אפילו ספקטרום הקרינה המופעל על צמח האם, במהלך יצירת הזרע, משפיע על התגובה לאור של הזרעים לכשיבשילו. בהכללה אפשר לומר כי קיימת אינטראקציה בין כל הגורמים, הפנימיים והחיצוניים, המשפיעים על הנביטה.

חומרים המזרזים את תהליך הנביטה:

תהליך הנביטה מתרחש כאשר זרע נכנס לתרדמה או יוצא ממנה.

אין זה נוח לחכות לאחד מתהליכים אלה באופן טבעי מכיוון שהדבר לא מאפשר השוואה נוחה ובו זמנית של השלבים השונים. שיטה חילופית לתהליך זה היא מבחינה ניסויית, להשרות בתרדמה או לשבור אותה באופן מלאכותי.

למטרה זו ניתן להשתמש למשל: בהומארין שידוע שזוהי תרכובת שמשרה תרדמה, או להשתמש בתרכובת המסיקה תרדמה, כגון: תיאואוריה.

ישנו עוד גורם המשפיע על התרדמה והוא ההורמונים הצמחיים ( חומצה ג'יברלית, ציטוקינינים וחומצה אבסדיסית ABA).

חומרי צמיחה טבעיים:

1. ג'יברלין:

הג'יברלינים יכולים לשבור את התרדמה בזרעים מסוימים. בעקבות התגלית הראשונה של השפעת החומצה הג'יברלינית על פירוק העמילן, ומשך מחקר מקיף של התופעה. הקלה רבה בטכניקה של המחקר נתאפשרה לאחר שנתגלה כי ניתן להשתמש כחומר ניסויי בחצאי זרעים של דגניים אשר העובר הורחק מהם. חתאי זרעים אלו הגיבו ל-GA3 שהוסף מבחוץ באותה צורה שהזרע השלם מגיב להורמון הבא מהעובר. התרחשה הידרוליזה מהירה של עמילן ונוצרו סוכרים מחזרים. נתרחשה הידרוליזה של חלבון בשכבת האלוירון ונוצרו חומצות אמיניות חופשיות וכן השתחרר זרחן אי-אורגני. בנוסף לכך האנדוספרם העמילני נמס כמעט לחלוטין.

סדרת אירועים זו ובמיוחד שחרור סוכר מחזר לתמיסה החיצונית מהווה כיום את הבסיס לקביעה ביולוגית של חומצה ג'יברלית.

פעילות החומצה הג'יברלית מצביעה על לפחות שתי השפעות:

1. על סינתיזת אלפא-עמילאזה באמצעות השפעה על DNA.

2. שחרור אנזים משכבת האלוירון לאנדוספרם.

ניתן לבטל את השפעתה חומצת ג'יברלית בדגניים ע"י הוספת חומצה אבסדיסית, אולם החומצה האבסדיסית אינה פועלת כמעכב תחרותי ומנגנון פעולתה עדיין לא ברור.

מסתבר שלחומצה הג'יברלית יש שני אתרי מטרה ברורים: האחד בעובר והאחד באנדוספרם בשכבת האלוירון. המטרה השנייה של החומצה הג'יברלית אינה קשורה ישירות לגרימת הנביטה, אך אתר המטרה הראשון ייתכן שהוא קשור לגרימת הנביטה.

מאמץ רב הושקע בניסיון לקשר בין השפעת הג'יברלינים להין מטבוליזם חומרי הממברנות.

לפי אחת ההשערות אחראית החומצה הג'יברלית לעלייה בכמות הרטיקולום האנדופסלסמטי.

אך עניין זה שנוי במחלוקת כי במחקר אחר לא נתאמתה השערה זו, החומצה הג'יברלית לא גרמה לעלייה בכמות הרטיקולום האנדופלסמטי וגם לא שינתה באופן ניכר את כמות האנזימים שבקרומי הרטיקולום.

עם זאת מסתבר שהחומצה הג'יברלית משנה תכונות מסוימות של הרטיקולום האנדופלסמטי, כגון צפיפות הציפה. הופעתם במשך הנביטה של כמה מהאנזימים המשמשים כסימני הרטיקולום האנדופלסמטי המשתנה גם הוא עקב טיפול בחומצה ג'יברלית. ניתוח זהיר של השפעת החומצה הג'ברלית על המטבוליזם בזמן הנביטה מראה בבירור שרבות מהשפעותיה באות לידי ביטוי רק לאחר הנביטה. החומצה הג'יברלית עשויה להשפיע על תהליכים מטבוליים כלליים הקשורים ליצירת הממברנות וייתכן שהיא מעורבת גם ביצירת פוליסומים. רמתם של אנזימים רבים עולה בעקבות הפקרת הזרעים להשפעת החומצה הג'יברלית בזמן הנביטה. עדיין אין בידינו עדות משכנעת ששינויים אלו ודומים להם הם אומנם הסיבה או הדחף לנביטה המושרית ע"י ג'יברלין או לשבית תרדמה, הידע שלנו על האירועים הראשונים הכרוכים בפעולת החומצה הג'ברלית הוא עדיין מועט ביותר.

2. ציטוקינינים:

הציטוקינינים מסוגלים להביא לשבירת תרדמה,אך המנגנונים המטבוליים שביסוד פעולתם של הציטוקינינים רחוקים מלהיות ברורים.

במהלך הנביטה, אולי אף שבשלבים המוקדמים ביותר, הופכים הציטוקינינים צורה לא פעילה לצורה פעילה אך המנגנונים המביאים להפעלה זו אינם ידועים עדיין. עדיין לא ברור באיזה חלק של הזרע פועלים הציטוקינינים, אך יש רמזים לכך שיש קשר בין נוכחותם לבין גידול העובר.

טיפול בציטוקינינים של זרעי Pseudoplatanus Acer הביא להתארכות מוגברת של השורשון, הפרשת ציטוקינינים ע"י הציר העוברי והשפעתם המווסתת על אירועים בפסיגים היא תופעה נפוצה בזרעים דו-פסיגיים ונמצאה במספר מינים.

ייתכן שלציטוקינינים תפקיד דומה לזה של חומצה ג'יברלית.

כמו לגבי ג'יברלים כ ךגם לגבי ציטוקינינים הוצעו מספר דרכי פעולה. על סמך הנוכחות של ציטוקינינים ב-tRNA הוצע שהם פועלים ע"י ויסות המטבוליזם של חומצות גרעין ברמת התרגום, אך הראיות לא משכנעות. לפי הדעות האחרות יש לציטוקינינים השפעה על AMP טבעתי או על חדירות הממברנות.

לעת עתה אין סיבה להניח שהשפעת הציטוקינינים על תהליכי המטבוליזם בזמן הנביטה היא שונה מהשפעתו על המטבוליזם בשלבי ההתפתחות האחרים של הצמח. אולם השערה זו עדיין לא הוכחה באופן ניסויי.

3. אתילן:

המידע על פעולת אתילן בנביטה הוא מועט בינתיים ומירב הדיון בנושא מתרכז סביב שאלת המפתח – האם האתילן פועל כמולוקלה כמות שהיא, או שמולוקולת האתילן עוברת שינויים מטבוליים לפני כן. קשה לפענח את ההשפעה של האתילן על חילוף החומרים בזרעים נובטים. בטרם תקבל שאלה זו תשובה מספקת, מה שלא קרה עד היום.

ההשפעות המדווחות של אתילן על המטבוליזם של הזרע הן מגוונות מאוד. האתילן כנראה מעלה את רמתם של האוקסינים האנדרגנים. נאמר עליו גם שהוא גורם לעליית רמת האנזימים ההידרוליטיים ויש אף מספר רמזים לכך שהוא משפיע על יצירת פוליריבוסומים. לא נמצאו השפעות ברורות על הנשימה, אם כי אין להוציא מכלל אפשרות קיומן של השפעות משניות.